No quarto jogo, os papéis se invertem em relação ao primeiro Devil May Cry, do qual a quarta versão é uma sequência direta. O jogo possui um novo protagonista: Nero é um jovem meio demônio e meio humano (como Dante), que pertence a um grupo que idolatra Sparda (o Lendário Cavaleiro Negro; pai de Dante e de Vergil) e está incumbido de acabar com todos os demônios restantes. Sendo Dante um descendente de Sparda, este também é muito respeitado pelo grupo, o que se revela, mais tarde, quando Dante ataca a irmandade (apelidada de "Holy Knights Order", ou "Ordem dos Cavaleiros Sagrados") e assassina o "Papa" chamado Sanctus. A partir daí, Dante, que protagonizou todos os jogos anteriores, se torna o alvo da vingança de Nero. Os dois são parecidos fisicamente, mas o novo protagonista é mais jovem e suas roupas também diferem das de Dante, embora o estilo seja basicamente o mesmo. Os métodos de ataque de Nero são similares ao seu sósia. Ao que tudo indica, Nero é canhoto, pois maneja sua espada ("Red Queen") apenas com o braço esquerdo. Há o "EXCEED", técnica que permite desferir golpes mais letais através da Red Queen. Também possui uma arma de fogo de cano duplo ("Blue Rose"), e ambas as formas de ataque podem ser trocadas num instante. Mas Nero tem também um outro truque por debaixo da manga: o seu braço direito (apelidado de "Devil Bringer"), que tem poderes demoníacos e simboliza o seu lado negro. Com ele, Nero libera uma espécie de sombra azulada, que agarra os oponentes. Com esta, pode trazê-los para perto ou afastá-los, conforme as necessidades. O "Devil Bringer" possibilita um novo mecanismo nas sequências de ataques, além de proporcionar severos danos aos oponentes (inclusive aos "chefes"), quando usado da maneira correta.Ao decorrer do jogo,Nero conquista a espada "Yamato" no laboratório de Agnus (o cientista da Ordem), e mais tarde descobre que a mesma possui uma relação com Dante (Por ter pertencido a Vergil, Irmão de Dante), e também descobre que é a única espada capaz de abrir o mundo dos demônios, mas também destruir o "Hell Gate" (Portal Do Inferno),sendo esse o motivo que levou a Ordem da Espada a estudá-la.
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